INFECTIOUS DISEASE

باکتری شناسی ایمنی شناسی قارچ شناسی انگل شناسی ویروس شناسی

VIDEO LECTURE

 

  باکتری شناسی-فصل 4

 پوشش سلولی،اسپورها و بیوسنتز ماکرومولکولها

Dr. Alvin Fox

Mohammad Ali Mohammadi
 

IN ENGLISH

IN PORTUGUESE

IN SPANISH

SHQIP - ALBANIAN

 

Let us know what you think
FEEDBACK

SEARCH

  

 

واژه ها کلیدی
پوشش سلولی
دیواره سلولی
غشای سلولی
غشای خارجی 
پپتیدوگلیکان
لیپوپروتئین براون
پورین
لیپوپلی ساکارید(اندوتوکسین)
تیکوئیک اسید
تیکورونیک اسید
لیپو تیکوئیک اسید
مایکولیک اسید
آندکاپرنول(باکتوپرنول)
اندوسپور

در این فصل،ساختمان پوشش سلولی باکتریهای گرم مثبت،گرم منفی و اسید-فست مورد بحث قرار می گیرد.

 ترکیب و فعالیت  ماکرومولکولهای منحصربفرد پوشش سلولی و بیوسنتز آنها نیز شرح داده خواهد شد.علاوه بر این در مورد اندوسپورها که از جهاتی غیرمعمول هستند(از جمله ساختار پوشش سلولی ) نیز بحث می شود.

 

پوشش سلول

پوشش سلولی ممکن است  به صورت غشای سلول و دیواره سلول و در صورت وجود،غشای خارجی به همراه آنها تعریف شود.دیواره سلولی شامل لایه پپتایدوگلایکان و ساختارهای متصل به آن می شود.اغلب پوششهای سلولی باکتریایی به دو گروه تقسیم می شوند(شکل1): گرم مثبت و گرم منفی.

این تقسیم بندی بر اساس خصوصیات پوشش در رنگ آمیزی گرم می باشد که نشاندهنده تفاوتهای ساختاری مهم بین این دو گروه می باشد.انواع دیگر دیواره سلولی  هم در تعداد کمی از گونه های باکتریایی یافت شده اند(که نه گرم مثبتند و نه گرم منفی).

پپتایدوگلایکان ، یک ماکرو مولکول بسیار بزرگ پاکتی شکل با اتصالات متقاطع فراوان است که غشای باکتری را احاطه می کند و موجب استحکام و سختی دیواره می شود.

پپتایدوگلایکان شامل  اسکلت گلایکان(پلی ساکارید) است که حاوی N-استیل گلوکزامین و زنجیره های جانبی پپتیدی حاوی آمینواسیدهای D و L و در بعضی موارد دی آمینوپایملیک اسید می باشند.زنجیره های جانبی به پلهای پپتیدی متصل هستند.این پلها دارای تنوع ساختمانی در میان گونه های باکتریها هستند.مورامیک اسید،آمینو اسیدهای نوع D و دی پایملیک اسید توسط پستانداران سنتز نمی شود. پپتایدوگلایکان در همه باکتریها به جز کلامیدیا و مایکوپلاسما وجود دارد.

 

bact-mem.jpg (111902 bytes) 

شکل 1.طرح ساده پوشش سلولی گرم منفی و مثبت

پوشش سلولی باکتریهای گرم مثبت  (شکل 2)

شامل تیکوئیک اسید (پلیمر ریبیتو ل یا گلیسرول حاوی فسفر) و یا تیکورونیک اسید(پلی ساکاریدهای حاوی گلوکورونیک اسید) می باشد که به شکل کووالان به پپتایدوگلایکان متصلند.عقیده بر این است که این مولکولهای دارای بار منفی،در حفظ یونهای فلزی نقش دارند.

تیکوئیک اسید،همچنین می تواند  آنزیمهای اتولیتیک را به جایگاه هدفشان برای هضم پپتایدوگلایکان هدایت کند(اتولیز) که یکی ار مراحل بیو سنتز دیواره سلولی است.در بعضی موارد نیز پلی ساکاریدهای خنثی وجود دارند.لیپو تیکوئیک اسید،در بسیاری از باکتریها با غشای سلولی مرتبط است.در موارد دیگر،فیمبریه در خارج سلول شکل می گیرد.

 

grampos2000.jpg (99921 bytes) 

 شکل2.ساختمان اجزای پوشش سلولی باکتریهای گرم مثبت

 

gramneg2000.jpg (96983 bytes) 


شکل 3.ساختمان اجزای پوشش سلولی باکتریهای گرم منفی

پوشش سلولی باکتریهای گرم منفی (شکل 3)

حاوی لیپوپروتئین براون که به صورت کووالان به پپتایدوگلایکان متصل است و همچنین به غشای خارجی نیز متصل است.مثل دیگر غشاها،غشای خارجی حاوی پروتئینها و پلی ساکاریدها  می باشد.اما برخلاف بقیه غشاها، حاوی مولکولهای اضافی می باشد(لیپوپلی ساکارید).لیپوساکاریدها موجب ایجاد سد نفوذپذیری به مواد هیدروفوب می شوند.

    لیپوپلی ساکارید  پامل سه بخش است:آنتی ژن خارجی O،هسته مرکزی و لیپید A در داخل.

هسته مرکزی حاوی جند مولکول قندی است که در طبیعت دیده نمی شود و لیپید A حاوی اسیدهای چرب بتا هیدروکسی است (غیرمعمول در طبیعت).این مولکول دارای فعالیت اندوتوکسیک است.پورین ها در غشای خارجی به ایجاد کانال جهت عبور مواد غذایی کوچک هیدروفیل(مثل قندها) از غشای خارجی کمک می کنند.

 

باکتریهای اسید فست و باکتریهای مرتبط (مایکو باکتریا، نوکاردیا و کورینه باکتریا )

پوشش سلولی این ارگانیسمها به میزان قابل توجهی پیچیده تر از سایر باکتریهاست.مایکولیک اسید(اسیدهای چرب طویل و شاخه دار) به طور کووالان از طریق یک پلی ساکارید به پپتایدوگلایکان متصل است.دیگر ترکیبات حاوی مایکولیک اسید و لیپیدهای پیچیده دیگر،یک لایه غشایی مومی شکل ضخیم را در خارج از لایه پپتایدوگلایکان تشکیل می دهند.

 

ec-pep.jpg (142723 bytes) 

شکل 4.ساختمان پپتیدوگلیکان

  E. coli

sa-pep.jpg (170404 bytes) 

  شکل5.ساختمان پپتیدوگلیکان

 S. aureus

 

سنتز ماکرومولکولهای پوشش سلول باکتری

پپتایدوگلایکان (شکل 5 و 6) :زیرواحد پیش ساز(مورامیل پنتا پپتید متصل به یوریدین دی فسفاتUDP)در سیتوپلاسم سنتز می شود و به غشای سلول منتقل می شود.

این زیر واحد به شکل آنزیمی از نوکلئوتید به یک ناقل لیپیدی (آندکارپنول/باکتوپرنول) منتقل می شود و به شکل زیرواحد کامل(دی ساکارید پنتا پپتید به همراه پل پپتیدی متصل به آن)ساخته می شود.سپس،زیرواحدهای کامل شده به دیواره سلولی صادر می شوند.پس از رها شدن منومر،آندکاپرنول درون غشا منتشر شده و مصرف می شود.

اسکلت گلایکان دیواره سلولی به شکل آنزیمی شکسته شده (توسط اتولیزینها) تا امکان ورود زیرواحدهای تازه ساخته شده بوجود بیاید.

اگر این آنزیمها بیش از حد فعال شوند،دیواره سلولی تجزیه می شود و فشار اسمزی بالای سلول موجب ترکیدن غشای سیتوپلاسمی و مرگ سلول(اتولیز) می شود.

  اتصال متقاطع زنجیره جانبی پپتیدی زیرواحد وارد شده به زنجیره موجود به صورت آنزیمی صورت می گیرد(پروتئینهای متصل شونده به پنی سیلین).همچنین زیرواحدهای کامل شده تیکوئیک و یا تیکورونیک اسید هم قبل از انتقال و ورود به دیواره سلولی در غشای سلولی سنتز می شوند.

 


lps.jpg (104958 bytes)

  شکل6.ساختمان لیپوپلی ساکارید

لیپوپلی ساکارید

لیپید A در داخل غشای سلولی قرارگرفته و قندهای مرکزی به ترتیب به آن متصلند.زیرواحدهای آنتی ژن O به طور مستقل ساخته می شوند(روی یک حامل لیپیدی ).سپس ،آنتی ژن O کاملا" ساخته شده قبل از ورود به غشای خارجی به مجموعه لیپیدA-قند مرکزی در غشای سلولی متصل می شود( تشکیل LPS. ]شکل 6

 sporeform.jpg (168515 bytes)

شکل 7.مراحل شکل گیری اندوسپور


اندوسپور

این سولهای باکتریایی گرم مثبت تغییر یافته،دارای پوشش سلولی غیر معمول هستند که شامل یک غشای سلولی و یک غشای خارجی می باشد.لایه پپتایدوگلایکان در این حالت،اتصالات متقاطع کمتری دارد و حاوی شکل دهیدراته مورامیک اسید است. پپتایدوگلایکان اسپور با نام کورتکس مطرح می شود که بین دو غشا قرار دارد.پوششی حاوی مقدار زیادی کراتین با اتصالات متقاطع فراوان در قسمت خارجی سلول وجود دارد. اسپور باکتریایی به دلیل داشتن این پوشش،فوق العاده به عوامل شیمیایی مقاوم است.

به طور طبیعی در تقسیم  سلول باکتری،همزمان با تقسیم شدن سلول دیواره ای شکل می گیرد که سلول مادر را به دو سلول دختری هم اندازه تقسیم می کند.در زمان تشکیل اسپور،تقسیم سلول به شکل نا مساوی صورت می گیرد و سلول مادری بزرگتر،سلول دختری را می پوشاند.غشای سلولی سلول دختری ، غشای داخلی اسپور را تشکیل می دهد و غشای سلولی سلول مادری ، غشای خارجی اسپور را تشکیل می دهد.(شکل 7 و 8)  

 

فیلم
تشکیل اندوسپور  

Requires Flash 
Joseph J. Gauthier and Jane Bynum
University of Alabama - Birmingham
Birmingham, AL and The MicrobeLibrary

 

 شکل -  8A سلولهای رویشی و سلولهای حاوی اسپور باسیلوس.رنگ آمیزی گرمposrod-an.jpg (76609 bytes)

  Christopher J. Woolverton, Kent State University Kent, Ohio and The MicrobeLibrary


 

شکل8B باسیلوس تورنجنسیس حاوی جسم پارا اسپورال که به عنوان ماده ضدحشره زیستی در برابر لارو بیش

از صد گونه بید عمل می کند.
Rita Moyes, Robert Droleskey  and
The MicrobeLibrary

 

 

بازگشت به بخش باکتری شناسی

This page copyright 2009 The Board of Trustees of the University of South Carolina
This page last changed on Tuesday, June 16, 2009
Page maintained by
Richard Hunt

Please report any problems to
rhunt@med.sc.edu