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BACTERIOLOGIA - CAPíTULO UM  


A CÉLULA BACTERIANA

 

Por Dr. Alvin Fox

 

Tradução: Dr. Paulo E. Moretti

ESPANHOL
ALBANES
PERSA
ESCOLA DE MEDICINA DA UNIVERSIDADE DA CAROLINA DO SUL
 
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Palavras- Chave

Procarioto 
Eubacteria (Bacteria)
Archaebacteria (Archaea)
Eucarioto
Plasmídio
Cromossomo
Ribossomo
Peptidoglicano (mureína, mucopeptídio)
Coloração de Gram 
Gram negativa
Gram positiva
Envelope celular
Membrana celular
Parede celular
Membrana externa
Espaço periplásmico
Fosforilação oxidativa
Esferoplasto / protoplasto
Flagelos
Quimiotaxia
Filamento axial
Proteína de ligação periplásmica 
Permeases
Grânulos de estocagem
Pili (fimbrias)
Cápsula (glicocálix)
Endósporo

 

 

 

Figura 1a
Os Domínios da Vida

 

anim-bact.jpg (125807 bytes)Figura 1b
Comparação entre eucariotos e bactérias

 

anim.jpg (168952 bytes)  Figura 2
Célula  eucariótica

protobact.jpg (92885 bytes) Figura 3
 Célula bacteriana típica

Figura 4
E. coli - bactéria com múltiplos flagelos (SEM x26.730)
 
©
Dennis Kunkel Microscopy, Inc.,  com permissão

Figura 5. 
E. coli with fimbriae.  (TEM x17.250)
© Dennis Kunkel Microscopy, Inc.  com perrmissão

 

capsule.jpg (53601 bytes) Figure 6.
Bactéria (bacilo) produtora de cápsula
© Judy Bowen
Buckman Laboratories International, Inc.
Memphis, Tennessee, USA  
The MicrobeLibrary 

A cápsula é composta por polissacarídios e poliproteínas. As cápsulas desempenham funções na aderência, virulência, proteção, captura de nutrientes e reconhecimento intercelular. As cápsulas variam em espessura e podem atingir até 2 vezes o volume do organismo. Na coloração de cápsulas, o fundo é corado em azul-cinzento e as células são coradas em vermelho. As cápsulas permanecem não-coradas e aparecem como um halo envolvendo a célula..

 

 

spore.jpg (44672 bytes)  Figura 7 A
Esporos de Bacillus cereus (verde) e células vegetativas (rosa)

© Ralph Van Dyke Jr. The Des Moines University Osteopathic Medical Center, Des Moines, Iowa USA e The MicrobeLibrary 

 

 

 

 

Procariotos e Eucariotos

As eubactérias (bactérias "verdadeiras"), que incluem todas as bactérias que infectam o homem, são membros de um único reino: o reino Bacteria ou reino Eubacteria. Um segundo grupo de procariotos freqüentemente encontrados em ambientes extremos formam um segundo reino: o reino archaebacteria ou Archaea. Morfologicamente, os membros desses dois reinos de organismos parecem ser similares, especialmente na ausência de um núcleo, e portanto, classificados como procariotos. Contudo, eubactérias e arqueas têm importantes diferenças bioquímicas. A maioria dos arqueas vivem em ambientes tais como fontes termais sulfurosas cujas águas têm pH 2 a atingem temperaturas em torno de 80 graus C. Tais organismos são denominados termoacidófilos. Outros arqueas vivem em ambientes contendo metano (arqueas metanogênicos) ou sob alta concentração de sal (arqueas halófilos extremos).

 

Archaea

Com base na homologia do DNA, aparentemente os arqueas e eucariotos divergiram das eubactérias antes que divergissem entre si (fig 1a) e, em alguns aspectos metabólicos, os arqueas são mais aparentados aos eucariotos que às eubactérias.

Por exemplo, a RNA polimerase dos arqueas é tão complexa, em termos do número de subunidades, quanto as RNA polimerases nucleares dos eucariotos e algumas de suas subunidades apresentam considerável homologia de aminoácidos com algumas das subunidades eucarióticas. A estrutura dos promotores gênicos nos arqueas é também mais similar àquela dos eucariotos do que a das eubactérias, embora, como nas eubactérias, os arqueas apresentam operons que são transcritos na forma de um RNAm policistrônico. Existem, também, semelhanças entre os fatores de síntese de proteínas dos arqueas e os dos eucariotos sugerindo que os mecanismos gerais de síntese de proteína dos eucariotos e dos arqueas possam ser similares. As seqüências dos RNA ribossômicos da subunidade 16S dos ribossomos das eubactérias e dos arqueas são grandemente distintas entre si. As eubactérias (com exceção dos gêneros Mycoplasma e Chlamydia) possuem peptidoglicano (sinônimos: mureína, mucopeptídio, esqueleto da parede celular). O peptidoglicano contém um açúcar exclusivo das eubactérias, o ácido murâmico, que não é encontrado em outro seres vivos na natureza. As Archaebacteria contêm uma pseudomureína que difere em estrutura da mureína das eubactérias.

Características Exclusivas dos Archaea

Embora os Archaea apresentem similaridades tanto em relação às eubactérias quanto em relação aos eucariotos, estes organismos têm características bioquímicas que lhes são exclusivas.

Quiralidade nos fosfolipídios
O esteroisômero do glicerol que é um constituinte dos fosfolipídios da membrana dos Archaea é o L-glicerol enquanto que o encontrado nos fosfolipídios de membrana das eubactérias e eucariotos é o D-glicerol.

Cadeias laterais dos fosfolipídios
Nas eubactérias e nos eucariotos, as duas cadeias laterais de ácidos graxos ligadas ao glicerol do fosfolipídio são ligadas ao glicerol por ligações éster. Nos Archaea, essas cadeias laterais encontram-se ligadas por ligações éter.  Além disso, enquanto que ácidos graxos (usualmente por 16 ou 18 carbonos, ou até mesmo mais longos) constituem as cadeias laterais dos fosfolipídios das eubactérias e dos eucariotos, as cadeias laterais dos fosfolipídios dos Archaea são isoprenos ramificados de 20 carbonos. Essas ramificações podem ligar as duas cadeias laterais e podem ser intermoleculares ou intramoleculares. As ramificações podem ligar dois fosfolipídios presentes nas duas diferentes monocamadas fosfolipídicas da bicamada dando origem a fosfolipídios transmembranícos. Os isoprenos podem, ainda, dobrar-se para formar um estrutura anelar de cinco carbonos que pode estabilizar as membranas desses organismos nos ambientes extremos que habitam.
Em razão do crescente número de semelhanças entre arqueas e eucariotos, os termo Archaebacteria não é mais usado. Todas as outras formas celulares de vida (incluindo plantas, animais e fungos) são denominados eucariotos. Os membros dos Archaea não são patógenos humanos e não serão discutidos posteriormente.
 

Semelhanças entre Archaea e Eucariotos

 

Eubactérias

Archaea

Eucariotos

Núcleo

Não

Não

Sim (envolvido por membrana)

Nucleossomos / histonas

Não

SIm

SIm

Operons / RNAm policistrônicos

SIm

SIm

Não

Introns

Não

Não

SIm

proteína de ligação à TATA box

Não

SIm

SIm

Organelas

Não

Não

SIm: mitocôndrias, lisossomos, retículo endoplasmático, etc.

Cromossomos

Um, circular

Um, circular

Mais que um

RNA polimerase

Uma: simples

Mais que uma: complexas

Mais que uma: complexas

Aminoácido de iniciação protéica

N-formil metionina

Metionina

Metionina

Sensibilidade da síntese de proteína à toxina diftérica

Insensível

Sensível

Sensível

Peptidoglicano

Sim

Não

Não

Síntese de proteína

  • fatores de iniciação

  • proteínas ribossômicas

  • fatores de alongamento

os dos Archaea são mais semelhantes àqueles dos eucariotos do que aos de eubactérias

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Diferenças entre procariotos / eucariotos

A célula procariótica, em contraste com a eucariótica, não é compartimentalizada. Estruturas e organelas tais como membranas nucleares, mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, fagossomos e lisossomos não existem na célula procariótica (Figuras 1b, 2 e 3). Os procariotos possuem um único cromossomo circular. Uma vez que não há membranas nucleares, o cromossomos encontra-se ligado a um sítio particular na membrana citoplasmática - o mesossomo. Os ribossomos procarióticos são 70S (S refere-se a "Svedberg", uma unidade de medida) enquanto que os ribossomos eucarióticos são maiores (80S). As subunidades ribossômicas procarióticas são 30S e 50S (as dos eucariotos são maiores). A subunidade ribossômica 30S contém o RNA 16S enquanto que a subunidade 50S contém RNA 23S e 5S.

O RNA ribossômico é maior nos eucariotos, por exemplo, 18S contra o 16S dos procariotos. As membranas bacterianas geralmente não contêm esteróis, como colesterol, por, exemplo.

Estruturas Bacterianas

Apesar de sua menor complexidade em relação aos eucariotos, uma variedade de estruturas bacterianas podem ser caracterizadas. Nem todas as bactérias possuem todos esses componentes.
 

Plasmídios

Estes são compostos por DNA extra-cromossômico, usualmente presentes em múltiplas cópias e freqüentemente codificam fatores de virulência e fatores de resistência a antibióticos. Algumas formas estão envolvidas na replicação bacteriana.
 

O envelope celular

As bactérias podem ser divididas em dois grupos com base na coloração de Gram; bactérias Gram positivas permanecem coradas pelo cristal violeta durante a lavagem e as Gram negativas não. Todas as bactérias têm uma membrana plasmática onde ocorre a oxidação fosforilativa, uma vez que bactérias não possuem mitocôndrias.

Envolvendo a membrana plasmática há uma parede celular que é rígida e protege a célula da lise osmótica. Nas bactérias Gram positivas, a camada de peptidoglicano da parede celular é muito mais espessa que aquela das Gram negativas. Estas últimas possuem uma membrana externa adicional. A membrana externa é a principal barreira seletiva em bactérias Gram-negativas. O espaço entre  as membranas interna (membrana plasmática) e externa é denominado espaço periplásmico. As bactérias Gram-negativas armazenam enzimas degradativas no espaço periplásmico. As Gram positivas não apresentam um espaço periplásmico, contudo secretam exoenzimas e realizam digestão extracelular. A digestão é necessária uma vez que moléculas maiores não podem atravessar a membrana externa (se presente) ou a membrana interna.
 

Formas bacterianas desprovidas de parede celular

Quando se tratam bactérias com (1) enzimas que lisam a parede celular, por exemplo, a lisozima ou (2) antibióticos que interferem com a biossíntese do peptidoglicano, aparecem formas bacterianas desprovidas de parede celular. Geralmente, esses tratamentos geram organismos não viáveis. Bactérias desprovidas de parede celular e que não possam se replicar são denominadas esferoplastos (quando uma membrana externa está presente) ou protoplastos (se uma membrana externa não está presente). Ocasionalmente, formas desprovidas de parede celular que podem se replicar são geradas por aqueles tratamentos (formas L).
 

Flagelos

Algumas espécies bacterianas são móveis e possuem organelas de locomoção - flagelos (Figura 4). Estas são capazes de "sentir" seu ambiente e responder to nutrientes específicos ou materiais tóxicos e mover-se em direção aos primeiros e evitar os aqueles últimos (quimiotaxia positiva e negativa, respectivamente).

Os flagelos encontram-se "ancorados" na membrana celular e estendem-se através do envelope celular e se projetam como longos filamentos. Os flagelos consistem de várias proteínas, dentre elas a flagelina. Eles movem a célula por meio de um movimento rotatório semelhante ao de uma hélice. Nos espiroquetas, os filamentos axiais apresentam funções similares às dos flagelos. Proteínas de ligação no espaço periplásmico ou na membrana celular ligam-se a nutrientes (tais como açúcares e aminoácidos) causando a metilação de outras proteínas da membrana celular que, por sua vez, afetam o movimento da célula pelos flagelos.

As permeases são proteínas que transportam esses nutrientes através da membrana celular. Energia e fontes de carbono podem ser, então, armazenados no citoplasma na forma de "grânulos" que consistem de glicogênio, poliidroxibutirato ou polifosfato.
 

Pili (sinônimo: fímbrias)

Os tipos de pili (caso sejam produzidos) variam entre as espécies e dentro de uma mesma espécie. Os pili são filamentos de proteína que se projetam da célula (Figura 5). Alguns tipos estão envolvidos na conjugação bacteriana e outros tipos permitem a adesão às superfícies de células epiteliais do hospedeiro durante uma infecção.
 

Cápsulas e camadas limosas (Figura 6)

Estas são estruturas que envolvem exteriormente o envelope celular. Quando mais bem definidas são denominadas cápsulas e quando mais amorfas são chamadas de camadas limosas ou glicocálix. Elas são geralmente constituídas por polissacarídios. Contudo, em certos bacilos elas são constituídas por um polipeptídio: o ácido poliglutâmico. As cápsulas e as camadas limosas não são essenciais à viabilidade celular e algumas linhagens dentro de uma espécie produzirão cápsulas enquanto que outras não. As cápsulas de bactérias patogênicas inibem a sua ingestão e destruição pelos fagócitos do hospedeiro. Cápsulas são freqüentemente perdidas durante a cultura in vitro.
 

Endósporos (esporos)

Estes são formas dormentes de uma célula bacteriana e são produzidos por certas espécies de bactérias em situações de escassez de nutrientes (Figura 7). As formas ativas das células bacterianas são denominadas formas vegetativas. O esporo é resistente a condições adversas, incluindo altas temperaturas e solventes orgânicos. O citoplasma do esporo é desidratado e contem dipicolinato de cálcio (ácido dipicolínico - figura 8) que está envolvido na resistência ao calor. Endósporos são comumente produzidos pelos gêneros Bacillus e Clostridium
 

 


Figura 7 B
Esporulação em

P. larvae

A esporulação de P. larvae em cultura parece similar àquela de outras bactérias formadoras de endósporos. As células vegetativas (bacilos) têm uma espessa camada de peptidoglicano
© Donald Stahly, University of Iowa, Iowa City, Iowa e The MicrobeLibrary

 

 

Figura 7 C

Mostra um esporo imaturo envolvido pela célula-mãe (esporângio).

Uma cópia do DNA bacteriano é confinada no interior do esporo em desenvolvimento.

O revestimento externo do esporo aparece mais fino e menos eletrodenso que nos esporos maduros.

© Donald Stahly, University of Iowa,
Iowa City, Iowa e 
The MicrobeLibrary 

 

Figura 7 D
O espesso revestimento do esporo que a diferenciação está completa, mas o endósporo permanece no interior do esporângio. Finalmente, o endósporo é liberado do esporângio. O revestimento interno do esporo consiste de no máximo sete camadas distintas denominadas lamelas.

© Donald Stahly, University of Iowa, Iowa City, Iowa e  The MicrobeLibrary
 

 

Figura 8.
ácido dipicolínico

 

 

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Esta página tem direitos autorais: © 2010 The Board of Trustees of the University of South Carolina
 

Esta página foi traduzida do original em inglês por Paulo Eduardo Moretti  e é mantida por Richard Hunt